Изучение фитогормонов основано на глубоком познании молекулярных механизмов их действия. Установлена общая прин-

При изменении условий внешней среды в растении происходят изменения в синтезе того или иного гормона, что может оказывать действие на обмен белков. Накоплено уже значительное количество экспериментальных данных, указывающих на участие фитогормонов в регуляции экспрессии генов в растительных клетках и влиянии их на синтез белка (Кулаева, 1987; Короблева, 1990; Кефели, 1994; Новиков, 1995; Максютова, 1998; ТЬотаз, 1991).

Ключевые ферменты, действующие на развилках путей биосинтеза фитогормонов, проявляют высокую чувствительность к изменению факторов среды (освещенности, температуры и т.д.), что приводит к преимущественному синтезу определенного фитогормона. Например, отмечается повышенный синтез гиббереллинов при увеличении продолжительности освещения и, наоборот, снижение содержания ауксина и увеличение уровня фенольных ингибиторов роста при избыточной инсоляции.

Образовавшаяся молекула фитогормона в дальнейшем транспортируется по растению от места своего синтеза к клеткам-мишеням, т.е. клеткам чувствительным к данному фитогормону. Транспорт фитогормонов происходит по проводящей системе растения, с током пасоки и ассимилятов, а также по межклеточному пространству. Молекулы фитогормонов способны проникать к клеткам-мишеням путем перемещения в соответствии с градиентом концентрации по плазмодесмам — протопластным каналам, связывающим соседние клетки, или в результате активного транспорта через пограничную мембрану клетки — плазмалемму.

Установлено, что гормональные эффекты реализуются путем конформационных изменений белковых молекул (варьирование формы и пространственной структуры), занимающих в клетке стратегически важное положение. Такие белки могут функционировать как рецепторы фитогормонов, преобразователи сигнала между рецептором и определенной ферментативной системой, а также как ферменты, активаторы или ингибиторы ферментов, компоненты мембранных транспортных систем. Гормональные эффекты во всех чувствительных клетках можно представить как цепь скоординированных изменений формы множества специфичных для данной клетки белков.

При нарушении структуры рецепторного белка исчезает возможность рецептора связываться с гормоном. Неполные аналоги гормона осуществляют процесс частичного связывания с рецептором, что выражается в ослаблении гормонального эффекта. Эти и другие причины подтверждают многочисленные результаты исследований, в которых установлена разная реакция видов и сортов растений в отношении действия фиторегуляторов. Существенное влияние на сортовую восприимчивость к действию регуляторов роста оказывают факторы внешней среды. Вопросы избирательности действия химических регуляторов роста в зависимости от биологических и генетических факторов освещены в монографии В.П. Деевой с сотрудниками (1988).

Фитогормональная регуляция экспрессии генов обуславливает такие важнейшие процессы в жизни растительной клетки, как дифференцировка и дедифференцировка, деление, рост и адаптация к новым метаболическим условиям. Одним из наиболее вероятных путей влияния фитогормонов на репрессию и дерепрес-сию генов является метилирование ДНК, вызывающее усиление или ослабление экспрессии соответствующих генов или полное прекращение их функционирования на том или другом этапе органогенеза. Количество присоединившихся или освободившихся метальных групп, места их локализации в боковых ветвях структур нуклеотидных последовательностей ДНК оказывают при этом существенное влияние на функциональную активность генов, в состав которых входят указанные структуры. Выявление конкретных зависимостей между указанными показателями метилирования и функционирования генов — одна из важнейших задач гормонально-генетического контроля роста и развития растений (Кирнос, Александришина, Ванюшин и др., 1995: Калинин, 1986). Разумеется, существуют и другие пути взаимодействия генома и фитогормонов в клетках, тканях и органах растений на всех вышеуказанных уровнях регуляции действия генов и на всех этапах органогенеза.

В таблице 2.1 приведена динамика содержания фитогормонов у сортов ячменя, различающихся по своим морфофизиологическим показателям, экологии и происхождению.

Примечание. 1 — слабозасухоустойчивые сорта: Зазерский 85, Носовский 9, Московский 3, Донецкий 8; 2 — засухоустойчивые сорта: Ноктюрн, Волгарь, Целинный 213, Омский 86. В числителе — листья, в знаменателе — стебли.

Растения выращивались в условиях оптимальной обеспеченности элементами минерального питания и влагой. Видно, что в фазе 3 листьев растения всех изученных сортов характеризуются высокой концентрацией индолилуксусной кислоты (ИУК), причем наибольший ее уровень отмечен у засухоустойчивых растений. Активный синтез ИУК, ее транспорт в стебли и корни в этот период, по-видимому, связан с необходимостью быстрого формирования хорошо развитой корневой системы у сортов, приспособленных к засушливым условиям выращивания.

Повышенное содержание цитокининов (ЦК) обнаружено в листьях и стеблях также в начальный период у всех сортов, их величина затем соответственно снижается к фазе трубкования. Однако у засухоустойчивых сортов в фазе цветения-начала колошения наблюдается резкое увеличение этого гормона. Содержание ЦК в растениях в эту фазу у засухоустойчивых сортов превышает на целый порядок их концентрацию у слабозасухоустойчивых.

Более скороспелые засухоустойчивые сорта характеризуются высоким содержанием гиббереллина (ГК) в фазе 3 листьев, затем их концентрация в начале выхода в трубку уменьшается в несколько раз, а у сортов, районированных в более благоприятных климатических условиях (Зазерский 85, Носовский 9, Московский 3, Донецкий 8), это снижение происходит более плавно и составляет лишь 21—66%. Высокий уровень ГК в начале развития у сортов, районированных в Сибири и засушливых условиях (Омский 86, Ноктюрн, Волгарь, Целинный 213), генетически обусловлен и способствует быстрому росту растений в начальный период вегетации, когда в почве содержится еще достаточно влаги.

В условиях выращивания растений при оптимальной влагообеспеченности не выявлено сортовых особенностей содержания абсцизовой кислоты (АБК) и этилена. У всех изученных сортов их концентрация снижалась к фазе цветения.

По данным Л.М. Котовой и др. (1993), между зимостойкими и незимостойкими сортами озимой пшеницы проявляется резкое различие в динамике содержания индолилуксусной кислоты в узлах кущения в период зимовки и выхода из нее. Максимум накопления ИУК у зимостойкого сорта приходится на период выхода из зимовки.

Таким образом, изучение гормонального статуса растений различных сортов для их физиологической характеристики позволит разработать фитогормональные тесты, используемые в селекционной работе при выведении продуктивных и устойчивых сортов (Ковалев, Курапов, Шевелуха, 1994). По мнению В.И. Кефели с сотр. (1985, 1994) в систему такого первичного отбора целесообразно включать показатели содержания абсцизовой и индолилуксусной кислот в тканях проростков, скорость смены стимуляторной активности на ингибиторную, соотношение стимуляторов и ингибиторов роста в корнях и побегах. При оценке на устойчивость следует предполагать активное функционирование системы эндогенных регуляторов-стимуляторов роста цитокининового типа и ингибиторов роста типа абсцизовой кислоты. Важно также определять реакцию проростков селектируемых линий на действие различных синтетических и природных стимуляторов и ингибиторов роста. Наиболее предпочтительными для последующего отбора могут быть формы растений, сочетающие умеренную реакцию на гиббереллины с таковой на ретарданты.

Согласно современной классификации фитогормонов, насчитывается восемь известных групп: пять из которых относятся к классическим группам - ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен и три открытые сравнительно недавно - брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты.

Обобщая вышесказанное, следует отметить, что фитогормоны участвуют в регуляции обмена веществ на всех этапах жизни растений — от развития зародыша до полного завершения жизненного цикла и отмирания. Они определяют характер роста и развития растений, формирования новых органов, габитуса, цветения, старения вегетативных частей, перехода к покою и выхода из него и т.п.

Действие фитогормонов на растение поливалентно. Все они влияют на рост и деление клеток, на процессы адаптации и старения, на транспорт веществ, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и на многие другие процессы. Вместе с тем, у каждой группы этих веществ имеются и свои специфические особенности. Так, ауксины образуются в верхушках стеблей и корней и индуцируют корнеобразование, ускоряют растяжение клеток. Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и оказывают специфическое влияние на удлинение стеблей, черешков и жилок, стимулируют деление клеток, их растяжение или то и другое вместе. Цитокинины образуются в корнях и усиливают процесс клеточного деления и озеленения листьев. В отличие от этих гормонов-стимуляторов этилен и абсцизовая кислота относятся к гормонам ингибиторного типа. Локальные центры синтеза этилена не выявлены, он возникает в любом растительном органе. Абсцизовая кислота образуется в корнях растений и старых листьях (см. рис. 2.5).

Брассиностероиды в малых количествах содержатся в тканях цветков, листьев и молодых стеблях растений. Наибольшая концентрация их обнаружена в пыльце, из которой они были впервые выделены в 1970 г. Физиологическое действие брассиностероидов близко к действию других фитогормонов. Подобно ауксину они стимулируют растяжение клеток, подобно гиббереллину — усиливают ростовые процессы целого растения, подобно цитокинину — стимулируют рост изолированных семядолей огурца. Брассиностероиды вызывают ряд эффектов подобных этилену.

уровни фитогормонов и соотношения между ними в процессах образования, передвижения, использования и инактивации в ответ на внешние воздействия называют гормональным статусом. Гормональные статусы изучены еще слабо. Исследования гормонального статуса у сельскохозяйственных растений развернуты на кафедре с.-х. биотехнологии МСХА им. К.А. Тимирязева с использованием современных приборов и методов определения этих веществ (Шевелуха, Ковалев, Курапов, 1995). В скором времени фитогормональные статусы будут расшифрованы для многих видов растений. Это позволит более направленно и эффективно управлять их продукционным процессом.

Детальное изучение глубинных процессов на клеточном и молекулярном уровнях позволяет познать внутренний механизм физиологических процессов, раскрыть особенности системы гормонально-ингибиторной регуляции растений, целенаправленно создавать и эффективно применять регуляторы роста и развития растений (фиторегуляторы для управления онтогенезом растений и формированием урожая). Создание и использование синтетических регуляторов роста и развития растений связано с потребностью получить химическим путем структурно известные фитогормоны групп ауксинов, гиббереллинов, кининов и др., а также с поиском физиологически активных веществ, структурно близких к эндогенным фитогормонам. В отличие от других физиологически активных веществ — гербицидов, дефолиантов, десикантов и удобрений регуляторы роста и развития растений можно характеризовать как синтетические и природные органические соединения, которые в малых количествах влияют на жизненные процессы растений, не оказывают в используемых концентрациях токсического действия и не являются источником питания.

Практическая значимость групп фитогормонов неодинакова. Ауксин и этилен имеют много синтетических аналогов и производных, обладающих высокой и разносторонней физиологической активностью, и находят все более широкое применение в растениеводстве. Получение гиббереллинов (их известно около 70 — гибберелловая кислота — ГК и др.) легко осуществимо, и они широко применяются на винограде, картофеле, овощных и цветочных культурах. Абсцизовая кислота пока не имеет доступных синтетических аналогов; способы ее практического применения еще не разработаны. Синтетические аналоги цитокининов — картолины широко апробированы на посевах зерновых культур.

Важную группу регуляторов роста, применяемых в экономически значимых масштабах на зерновых культурах, составляют ретарданты. Эти синтетические вещества, попадая в растения, замедляют вегетативный рост, что приводит к укорачиванию и утолщению стебля. Кроме того, ретарданты расширяют пластинки листьев, усиливают интенсивность их зеленой окраски, увеличивают корневую систему. В оптимальных дозах они не оказывают отрицательного влияния на репродуктивное развитие и, что особенно важно, повышают продуктивность растений. Ретарданты не вызывают отрицательного действия на фотосинтез, дыхание, ограничивая чрезмерный расход воды, что обеспечивает более благоприятный водный режим растений.

По механизму действия ретарданты делятся на две группы. Синтетические четвертичные соли, к которым относится самый известный ретардант хлорхолинхлорид (ССС), прерывающий биосинтез гиббереллинов в растениях. Другие ретарданты, в частности, 2-хлорэтилфосфоновая кислота (ХЭФК) — продуцент этилена, не прерывает биосинтез гиббереллина. Антигибберел-линовый эффект таких ретардантов осуществляется на более поздних стадиях гормональной активности — соединения гиббереллина с рецептором или действия комплекса гиббереллин-рецептор. Такое представление находит подтверждение в экспериментах, показавших, что хлорхолинхлорид не снимает, а ХЭФК снимает действие эндогенного гиббереллина (Муромцев, 1984; Шевелуха, Ковалев, Блиновский и др., 1985).

Физиологическая активность подавляющего большинства фиторегуляторов обусловлена их способностью влиять на какой-то компонент фитогормональной системы. Это влияние достигается за счет: повышения уровня фитогормона при введении извне его аналога; воздействия на биосинтез фитогормона (стимулирование или подавление); конкуренции за присоединение к рецептору фитогормона; инактивации фитогормон-рецепторного комплекса и других причин.

На обобщенной схеме (рис. 2.5) представлены фитогормоны в растениях на разных этапах онтогенеза, места их образования и направление передвижения, а также химическая регуляция жизнедеятельности растений с помощью фиторегуляторов. На схеме указаны некоторые наиболее распространенные синтетические стимуляторы и ингибиторы прорастания семян, роста стебля и фотосинтеза листьев, корнеобразования, перехода растений к цветению, плодоношению, созреванию семян и их покоя. Антистрессовые препараты (картолин и др.) эффективны для повышения устойчивости растений к высоким температурам (+35°С) и кратковременным пониженным температурам (—2°С).

Конкретные результаты использования фиторегуляторов на зерновых культурах, их эффективность будут приведены в следующей главе при рассмотрении вопросов управления развитием элементов структуры продуктивности и адаптации растений к неблагоприятным условиям выращивания.

Ниже, в качестве примера, приведены некоторые данные, полученные нами при испытании регуляторов роста на огурце в условиях северо-востока Китая. Работа проводится с 1993 г. совместно с НИИ почвоведения и агрохимии (г. Харбин) на эконо-

Рис. 2.5. Фитогормоны и синтетические регуляторы роста в онтогенезе растений:

Фитогормоны: ГА — гибберелловая кислота; ИУК — индолилуксусная кислота; ЦК — цитокинин; АБК — абсцизовая кислота; ЭТ — этилен; АН — антезин. Точкой обозначено место синтеза, стрелкой — направление передвижения фи-тогормона.

Синтетические регуляторы: ГК — гиббереллин; АУК — ауксин; ФК — фузи-кокцин: КАР — картолин: БР — брассинолид; ГМК — гидразид малеиновой кислоты; ИМК — индолилмасляная кислота; ССС — хлорхолинхлорид; ЭТФ — этефон; РЕТ — ретардант; ДЕФ — дефолиант; (+) — стимуляция процесса, (-) — подавление процесса (по Кефели, Прусаковой, 1985, с изменениями).

мически важных для Китая культурах с целью повышения их устойчивости к стрессовым факторам и болезням, улучшения качества продукции при применении препаратов, производимых в России.

Опыты проводили на районированных сортах, по типу развития длинноплодных, партенокарпических, в закрытом грунте (в пленочных теплицах). Фиторегуляторы вносили в пленку при инкрустации семян.

Оранжерейная всхожесть семян в опытах 1994 г. повышалась с 68% в контроле до 100% в варианте с применением препарата Краснодар 1,91% — эмистима,89% — кротонолоктона и 88% — гиббереллина. Применение фиторегуляторов способствовало получению здоровых всходов и уменьшению их гибели при кратковременном снижении температуры и действии других неблагоприятных факторов, характерных для условий северо-восточной части Китая.

Содержание хлорофилла в листе на пятом узле растения при обработке семян препаратами Краснодар 1 и кротонолоктоном несколько увеличивалось (на 1,7—2,3%), а в вариантах с эмисти-мом и гиббереллином — оставалась на уровне контроля. Фиторегуляторы обеспечивали более раннее цветение растений и завязывание плодов за счет ускорения дифференциации почки и закладки цветочных бугорков конуса нарастания. Так, в опытах 1994 г. при высадке растений в закрытый грунт 1 июня число женских цветков на 7 и 10 июня под действием препарата Краснодар 1 было больше на 15—35%, а число завязавшихся плодов на 10 и 13 июня превышало контроль на 15—20%. Растения в варианте с кротонолоктоном существенно не отличались по количеству цветков от контрольных, однако число завязавшихся плодов на время учета было на 20—40% выше. Эмистим по характеру действия на эти показатели был ближе к кротонолоктону. Подобные результаты были получены также в опытах 1995 г.

Отмечено достоверное снижение узла завязывания плодов огурца — с 4,3 в контроле до 2,3 при применении кротонолоктона, 3,0 — Краснодар 1 и 3,8 — гиббереллина. Действие эмистима на этот показатель не проявилось. Дата первого сбора плодов в вариантах с применением Краснодар 1 и эмистима ускорялось в среднем на 4 дня, а с кротонолоктоном — на 2 дня. Это имеет важное коммерческое значение и заметно влияет на окупаемость производства огурца.

В таблице 2.2 приведены обобщенные данные результатов опытов за 1994 г. по урожайности огурца. Видно, что применение препаратов Краснодар 1 и кротонолоктона при инкрустации семян увеличивало сбор плодов в ранние сроки (до 3 июля) на 64—106% и повышало общий урожай на 6—12%. В варианте с эмистимом увеличивался только ранний сбор плодов на 58%.

2.2. Влияние фиторегуляторов на урожайность огурца (1994 г.)

В специальных опытах, где изучалось действие кротонолок-тона на инфекционном фоне, число пораженных растений прикорневой гнилью снижалось более чем в 2 раза. Применение фиторегуляторов способствовало также уменьшению содержания нитратов и обеспечивало получение чистой продукции огурца.

Краснодар 1 на огурце (средние данные по 6 районам Хэйлунцзянской

провинции за 1994—1995 гг.)

В 1994—1995 гг. в крестьянских хозяйствах шести районов Хэйлунцзянской провинции проводилась производственная проверка эффективности применения фиторегулятора Краснодар 1 при инкрустации семян на площади около 400 га закрытого грунта. Данные этих испытаний приведены в таблице 2.3. В зависимости от места и условий проведения испытаний ускорение наступления технической спелости плодов огурца составило 3,2— 4,4 дня, а прибавка раннего их сбора — 30,1— 56,7% и общего урожая 11,0—17,7% к контролю.

Всякое проявление жизнедеятельности клеток и тканей, как правило, сопровождается изменением электропотенциа-лов. Электрофизиологическое взаимодействие клеток, тканей и органов играет существенную роль в координации функциональной активности и в процессе морфогенеза. Постоянно между различными частями растительного организма существуют медленно изменяющиеся разности потенциалов (электротонические поля и токи), составляющие систему электрофизиологичекой регуляции.

Изменения в ионных потоках в клетках, тех или иных тканях и органах, обусловленные внешними или внутренними факторами, приводят к изменению величины мембранного потенциала в данных клетках и к возникновению или изменению разности потенциалов между этим участком и другими частями растительного организма. Так, надземная часть растения в большинстве случаев электропозитивна относительно корня и между этими частями возникает ток порядка 0,1—0,4 мкА.

Полагают, что под действием электротонических полей в клеточных мембранах происходит латеральное перемещение заряженных липопротеиновых комплексов, выполняющих различные специализированные функции. Изменение микроструктуры электрических полей в тканях приводит к перераспределению подвижных белковых компонентов в мембранах, в результате возникает новое физиологическое состояние клеток (Полевой, 1989).

Ниже изложены результаты изучения влияния электромагнитных излучений на рост, развитие, гормональный баланс, фотосинтетическую активность и продуктивность ячменя Зазерский 85 и картофеля Невский. В экспериментах использовали генераторы электромагнитных излучений, разработанные в НПО "Прогноз" (г. Тула) и ГОСНИИАС (г. Москва).

Ячмень. В опытах в камере искусственного климата с ячменем обработка семян физическим полем заметно повышала их энергию прорастания и всхожесть, интенсивность фотосинтеза, высоту и массу 12-дневных проростков. Влияние данного фактора на содержание гормонов в листьях ячменя (вегетационные опыты) приведено на рисунке 2.6. При обработке семян уровень гиббереллинов и цитокининов в листьях и стеблях был выше контрольного варианта, и эта разница сохранялась до конца вегетации. Причем содержание ЦК в листьях в начальный период (3-й лист — кущение) возрастало в 4—11 раз в опытном варианте. Концентрация абсцизовой кислоты в листьях и стеблях была заметно ниже при обработке семян по сравнению с контролем. Эти данные свидетельствуют об усилении синтетической деятельности растений.

При обработке растений в начале цветения возрастает несколько уровень ГК и особенно ЦК в листьях, а также в стеблях. Резкое увеличение (в 5,6 раза) количества цитокининов в листьях уже через сутки после воздействия физическим полем, по-видимому, происходит в связи с распадом их связанных форм. В дальнейшем увеличение содержания ЦК в листьях и стеблях можно объяснить повышением скорости их биосинтеза в корнях. Обнаружено значительное снижение индолилуксусной кислоты (более чем в 2 раза) в листьях и стеблях у обработанных растений.

Содержание АБК в растениях несколько увеличивалось через неделю после обработки и было близко к контролю в конце вегетации. Таким образом, воздействие физическим полем на ячмень Зазерский 85 вызывало резкое изменение концентраций ЦК и ИУК в листьях и стеблях, причем с противоположным знаком.

Картофель. При обработке клубней физическим полем (перед посадкой) содержание ГК до фазы бутонизации превышало контроль в листьях на 10—14% (и стеблях—до пожелтения лис-

Рис. 2.7. Интенсивность фотосинтеза ячменя (А) и картофеля (Б) при обработке СЭС и УФ-излучением в динамике:

сп контроль; ппш обработка семян; ^" обработка растений в начале цветения

тьев на 1—4%). Уровень ЦК был выше контроля в листьях до фазы цветения на 15—26%, (в стеблях — на 7—70% в фазы ветвление — бутонизация) (рис. 2.8). Содержание АБК в листьях в варианте с обработкой было заметно выше контроля (однако в фазе пожелтения листьев ее концентрация в стеблях у опытных растений снижалась на 26%).

Воздействие физическим полем на растения в фазе начало цветения не влияло на уровень ГК в листьях (тогда как в стеблях их содержание было выше, чем в контроле на 5—8%). Обработка растений увеличивала количество ЦК в листьях на 22—28%, причем уже через сутки после ее проведения (в стеблях их содержание было несколько ниже у опытных растений). Концентрация ИУК в листьях в первые сутки после обработки снижалась на 59%, однако через наделю в этом варианте ее количество увеличивалось на 11%, а через месяц на 140% по сравнению с контролем. Содержание АБК заметно уменьшалось (на 43%) только в стеблях спустя месяц после обработки растений, когда наступало уже пожелтение листьев.

Применение этого фактора оказывало заметное влияние на ростовые и формообразовательные процессы растений, а также на их фотосинтетическую активность. При обработке клубней увеличивалось число стеблей на одно растение на 10,6%, а воздействие физическим полем в фазе конец бутонизации — начало цветения повышало их высоту на 24,3% (табл. 2.5). Опытные растения отличались более высокой интенсивностью фотосинтеза (рис. 2.7, Б) при несколько меньшем содержании в них хлорофилла.

Достоверная прибавка урожая клубней (11,8%) получена в условиях оптимального питания и влагообеспеченности в вегетационном опыте 1992 г. при обработке растений. Прирост урожая обусловлен увеличением числа клубней, особенно крупной фракции (на 76%). В варианте с обработкой клубней перед посадкой урожайность увеличивалась на 7%, также преимущественно за счет увеличения клубней крупной фракции. В данном варианте общее число клубней было наибольшим и превышало контроль по этому показателю на 15,4% . В вегетационном опыте 1993 г. обработка физическим полем клубней и растений обеспечивала прибавку урожая 14,5 — 15,9%.

Проводилась оценка эффективности данного приема в полевых условиях в 1992 году. Вегетационный период этого года (май— август) характеризовался повышенной температурой (выше нормы + 0,9°С) и недостаточным количеством осадков. Особенно остро ощущался недостаток влаги в июне (—45 мм), июле (—53 мм) и августе (—40 мм). Воздействие физическим полем способствовало лучшей адаптации растений картофеля к неблагоприятным условиям выращивания. В вариантах с обработкой клубней и растений получена прибавка урожая 35,2 — 36,6% (табл. 2.6).

В лаборатории генетического контроля кафедры сельскохозяйственной биотехнологии ТСХА проведена проверка на возможную мутагенность действия физического поля (СЭС) при обработке семян и растений в изучаемых дозах. Показано, что на ячмене уровень мутирования клеток во всех вариантах опыта не превышал спонтанного. Не зарегистрировано существенных от-

линий по спектру структурных нарушений хромосом. В опытных вариантах отмечено появление единичных фрагментов, отсутствующих в контроле, однако эти отклонения находились в пределах ошибки опыта. Обработка семян ячменя перед посевом не отразилась на спектре запасных белков, а воздействие физическим полем на растение в фазу начало цветения не вызывало нарушения синтеза гордеинов. На картофеле в варианте с предпосевной обработкой клубней этим фактором отмечено в первом поколении некоторое изменение в синтезе белков альбумино-глобулиновой фракции. При воздействии на растение в фазе конец бутонизации — начало цветения не отмечено изменений в спектре белков альбумино-глобулиновой фракции.

Таким образом, полученные нами данные показывают, что воздействие физическими факторами на семена и растения оказывает существенное влияние на гормональный статус, а в ряде случаев вызывает более значительные его сдвиги по сравнению с обработкой химическими аналогами фитогормонов. Эти данные согласуются с результатами других исследований (Кожокару Хашаев, Дедкова, 1995).

Развитие исследований в данном направлении является перспективным. Для разработки биофизических основ повышения продуктивности и устойчивости растений необходимо изучение механизмов действия ряда физических факторов — электромагнитных излучений определенных частот и интенсивности, электроимпульсов и других физических полей на молекулы ДНК и РНК, ферменты, мембраны, гормональный баланс, клеточную энергетику и т.д. Эти исследования могут привести к разработке более совершенных (в экологическом и экономическом плане) информационных технологий выращивания сельскохозяйственных культур.

Недостаточное минеральное питание и связанная с этим слабая продуктивность фотосинтеза приводят к снижению числа метамеров, интенсивности роста и накопления биомассы растений. Рассмотрим эти зависимости на примере многолетнего высокопродуктивного злака — ежи сборной.

При внесении удобрений к середине сентября на главном стебле сформировалось 10 побегов второго порядка, в то время как в варианте без удобрений—только 7 побегов. Общее число побегов всех порядков в вариантах с внесением удобрений увеличивалось в 1,8—2,1 раза быстрее, чем без удобрений. Скорость побегообразования возрастала с увеличением доз азота до 30 мг/кг почвы. Дальнейшее повышение уровня азотно-калийного питания не приводило к увеличению интенсивности побегообразования в первый год жизни растений.

Наши исследования показали, что сортовая популяция ежи сборной состоит в основном из растений, которые в первый год жизни остаются в вегетативном состоянии и переходят к репродуктивному развитию только после воздействия низких температур. Однако с повышением уровня минерального питания число растений, развивающихся по типу яровых, увеличивается. Так. в вегетационных опытах при высокой дозе азота (М_6С мг/кг почвы под укос) количество яровых форм ежи сборной в первый год жизни растений достигало 44%. В варианте без удобрений значительная часть растений (до 40%) оставалась в вегетативной фазе развития и на втором году жизни. Подобная зависимость наблюдалась также в полевых опытах.

(вегетационный опыт)

В работах других исследователей также отмечается, что при благоприятных условиях минерального питания и увлажнения в травостоях ежи сборной первых лет жизни значительных колебаний энергии побегообразования по циклам использования не наблюдается и даже в отдельных случаях количество побегов во

Рис. 2.9. Суточная периодичность роста ежи сборной (1,2) и овсяницы луговой (3,4) четвертого года жизни в полевых условиях при трехукосном использовании травостоя (13 июня—11 июля 1974 г.):

втором-четвертом циклах увеличивается. Удобрения и орошение снимают наблюдаемую в естественных условиях летнюю паузу кущения растений, способствуя тем самым непрерывному их возобновлению в течение всей вегетации (Смелов, 1966; Якушев, Татаринова, 1975; Андреев, Тюльдюков, 1977).

Суточная периодичность роста ежи сборной и других злаковых трав определяется в основном экзогенными факторами, ведущим среди которых является суточная термопериодичность (рис. 2.9). Повышение уровня минерального питания усиливало интенсивность роста растений и амплитуду его колебаний в течение суток, но слабо влияло на частоту колебаний и длину периода ростовых процессов. На удобренных вариантах более заметно повышалась интенсивность роста ежи сборной в вечерние часы (19—20ч).

Ростовые процессы у ежи сборной в отличие от других злаков — тимофеевки и овсяницы луговой, костреца безостого и лисохвоста лугового в большей степени угнетались в полуденные часы. Поэтому при частичном снижении напряженности факторов внешней среды у ежи сборной наблюдалось более значительное усиление интенсивности роста в вечернее время, особенно при оптимальном уровне минерального питания.

(вегетационный опыт)

В варианте без удобрений произведено 4 укоса: 1-й - 25.05; 2-й -28.06; 3-й-13.08; 4-й- 13.09.

Таким образом, темпы побегообразования, листообразования и линейного роста в значительной мере зависят от уровня минерального питания и находятся в тесной связи с ходом накопления урожая посевами. Коэффициенты корреляции между интенсивностью этих морфофизиологических процессов и продуктивностью ежи сборной соответственно равны: 0,9310,16; 0,95±0,19· 0,97±0,11.

Зависимость между линейным ростом растений и урожаем при различной плотности травостоя ежи сборной можно выразить уравнениями регрессии (2.2—2.4):

При низком уровне минерального питания ежи сборной многоукосного использования, в первую очередь подавляется формирование побегов рост листьев и побегов, в меньшей степени задерживается развертывание очередных листьев на побегах.

Интенсивность линейного роста ежи сборной тесно связана с содержанием азота в листьях. Как видно из данных таблицы 2.11, наибольшая скорость роста растений наблюдается при концентрации в молодых листьях от 3,0 до 4,5% общего азота. При содержании азота выше 4,5% и ниже 3,0% рост заметно замедляется.

В таблице 2.12 приведены для сравнения данные оптимального содержания азота в растениях зерновых культур по фазам их роста. Существует тесная связь между содержанием питательных веществ в растениях в период вегетации и отзывчивостью их на различные виды удобрений. На этой основе разработана, например, диагностика азотного питания (Церлинг, 1970; 1990).

Химический состав и качество многолетних трав при интенсивном использовании травостоя. Интенсивное использование многолетних злаковых трав предусматривает внесение высоких доз минеральных удобрений, особенно при орошении. С повышением уровня минерального питания в растениях увеличивается содержание минеральных веществ. Концентрация их в значительной мере зависит от вида злаков, доз и сроков внесения удобрений, погодных условий и периода вегетации.

(вегетационный опыт)

* Молодые листья.

** Листья, закончившие рост.

(по обобщенным литературным данным)

(в % от сухого вещества)

С уменьшением количества нитратов в растениях и снижением интенсивности их роста увеличивалось количество водорастворимых Сахаров. Максимальное содержание их (19— 23%) отмечалось весной в конце формирования первого укоса.

В связи с вышеизложенным, для более полного использования потенциала высокопродуктивных многоукосных травостоев и получения качественного урожая, важное значение имеет разработка приемов, способствующих восстановлению нитратного азота до аммиака в растениях и последующего включения его в состав органических кислот и тканей.

Например, в наших 3-летних опытах (1980—1982 гг.) при опрыскивании интенсивно удобренного травостоя ежи сборной и костреца безостого картолином (15—45 г/га д.в.) весной и после каждого укоса в фазу кущения растений содержание в них нитратного азота при уборке снижалось на 9—25% и более, а прирост биомассы составлял 6—17% по отношению к контролю (табл. 2.14). У обработанных препаратом растений повышалось

Рис. 2.12. Содержание нитратов и нитритов (А) и водорастворимых Сахаров (К) в растениях ежи сборной второго года жизни при четырех) косном использовании травостоя в зависимости от дозы минеральных удобрений:

(полевой опыт, 1982 г.)